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第73章 各生物间的亲缘关系: (5)

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相同纲中截然相异的动物的胚胎在结构上互相相似的诸方面,一般和其生存条件无直接关系。比如,在脊椎动物的胚胎里,鳃裂附近的动脉有某种特殊的弧状结构,我们没法设想,此种结构和在母体子宫内得到营养的年幼的哺乳动物、在巢中孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所在的类似生活条件有关系,我们无理由可相信如此的关系,就如我们无理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍的类似的骨是和类似的生活环境有关。无人会想象对这些动物来说幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点有什么样的作用。

但是,在胚胎生涯中的一切阶段,倘若某种动物是活动的,并且不得不为自己寻觅食物,情况就有所改变了。活动的时期能够在生命中的较早期或较晚期产生;然而无论它发生在何时期,幼体适应栖息条件的能力,将达到成体动物那般完善与美妙的境界。这是经由如何重要的方式实现的?卢伯克爵士最近作出了一个特别好的论述,他是依照其生活习性论述大为相异的“目”内一些昆虫的幼虫的密切类似性和同一“目”的别的昆虫的幼虫的非类似性来阐明的。因为这类适应,有时近似动物的幼体的相似性就十分隐蔽,尤其是当分工现象在发育的不同阶段中发生时,格外如此;比如相同幼体在某个阶段非得找寻食物,在另一阶段非得找寻附着之处。甚至能够举出此般的例子,那就是近似物种或物种群的幼体互相之间的差异要比成体大。但是,在大部分情况下,尽管是活动的幼体,也还多少密切地遵循着胚胎相似的普通法则;蔓足类为此种情况提供了一个非常好的例子;甚至声名赫赫的居维叶也没有发现藤壶是一种甲壳类:可是只要看一下幼虫,便会非常正确地知道它属于甲壳类。蔓足类的两个基本部分也是这般,就是有柄蔓足类与无柄蔓足类即便在外表上极为相异,然而其幼虫在所有阶段中的差别都不大。

胚胎在发育的过程中,其体制也普遍有所提高;即便我知道基本上没法清晰地确定哪是相对较高级的体制,哪是相对低级的体制,可是我依旧要使用此说法。也许无人会否认蝴蝶比之毛虫更高级,但是,在一些情况下,成体动物在等级上应当被认为低于幼虫,像一些寄生的甲壳类就是这样。再来说一说蔓足类,在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼与一个吻状嘴,它们用嘴大量捕食,因为它们必须极大程度地增加体积。

在第二阶段中,和蝶类的蛹期相当,它们长着结构精巧的六对游泳腿,一对巨大的复眼以及十分复杂的触角;可是它们都有一个不完全闭合的嘴,没法吃东西;在此阶段的任务就是他们用其十分发达的感觉器官去寻找、并运用其活泼游泳的能力去找到一个适宜的地点,好让他们在上面附着进行其最后变态。变态完成以后,它们就一直定居不移动了:随后它们的腿便转化为把握器官;它们重新拥有了一个结构精巧的嘴;可是触角消失了,其两只眼也转化为微小的、独自的、简单的眼点。在这最后形成的状态里,认为蔓足类比之其幼虫状态有相对较高级的体制或相对较低级的体制都可以。可是在一些属里,幼虫能够发育成有着普通结构的雌雄同体,还能发育成我谓之的补雄体,后者的发育的确是退步了,因为此种雄体仅仅是一个可以在极短时间内存在的囊,排除生殖器官,它没有嘴、胃以及别的某些重要的器官。

我们十分平常地看到胚胎和成体之间在结构上的区别,因而我们容易认为此种差异是生长上定然发生的事情。可是,比如,蝙蝠的翅膀或海豚的鳍,在其一切部分能判别时,何以它们的所有部分不立即显示出适当的比例,是无任何理由可讲的,在一些所有动物群中以及别的群的若干成员中,情况便是如此,无论在哪一时期胚胎都和成体差异不大:比如就乌贼的情况欧文曾指出,“没有变态;头足类的性状早在胚胎发育未形成以前就体现出来了”。在出生时陆栖贝类与淡水的甲壳类就有着固有的形状,可这两个大纲的海栖成员在其发育中都要历经相当的而且一般是巨大的变化。再者,蜘蛛基本上缺乏任何变态,大部分昆虫的幼虫都要经历一个蠕虫状的阶段,不论它们是活动且适宜于各种不同习性的,还是由于处在适宜的养料之中或得到亲体的哺育因而不活动的。然而在一些少数情况下,比如蚜虫,假如我们关注一下赫胥黎教授有关此种昆虫发育的卓越的绘图,我们基本上看不到蠕虫状阶段的一切痕迹。

有时只是相对早期的发育阶段还没出现,比如,依照米勒所完成的出众发现,一些虾形的甲壳类(近似对虾属)最先出现的是简单的无节幼体,随后经过2次或多次水蚤期,再经过糠虾期,最后得到了其成体的结构:在这些甲壳类所属的一切巨大的软甲目中,目前还不了解有另外的成员最先经过无节幼体从而发育,尽管很多是以水蚤出现的;虽然这样,米勒还举出若干理由来支持其信念,即倘若缺乏发育上的抑制,全部这些甲壳类起初都是以无节幼体出现的。

那么,我们该怎么解释胚胎学中的这些事实呢?--是胚胎与成体之间在结构上即便不是有着普遍的、而仅仅是有着十分普遍的差异--相同个体胚胎的最后变得十分不一样的将用于不同目的的多种器官在生长初期是类似的--相同纲里差异最大物种的胚胎或幼体通常是相似的,但并不绝对--胚胎于卵中或子宫里时,一般存留着在生命的那个时期或较后时期对自己毫无用处的结构;并且,不得不为本身的需要而供给食料的幼虫对于周边的环境是全部适应的--最后,一些幼体在体制的等级上比其将要发育成的成体要高。我觉得对于一切这些事实可作如下的解释。

大概由于在很早期胚胎受畸形影响,因而通常便以为极小的变异或个体的不同也肯定在相应的初期内出现。在此方面,我们的证据很是缺乏,而我们全部的证据的确都在相反一面的;众所周知,牛、马与各种玩赏动物的饲育者没法确定指出在动物出生后的若干时间内其幼体将有何优点或缺点。对于自己的孩子我们也明晰地看到了此种情况。我们没法说出一个孩子以后是高是矮,或者绝对会有怎样的容貌。问题不在于各种变异在生命的何时期发生,而在于何时期能显现出效果。变异的原因能够在生殖的行为之前起作用,而且我相信通常作用于亲体的一方或双方。应该注意的是,只要十分幼小的动物在母体的子宫内或卵内还留有,或者只要其亲体还为其提供营养及保护,则它的大多数性状不论是在生活的初始时期或较迟时期得到,对于它都没有什么关系。比如,对于某种凭借着非常钩曲的喙来觅食的鸟,只要它由亲体哺育,不管在幼小时它是否具有此种形状的喙,都毫无关系。

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